我所在花粉限制下植物的繁殖适应对策领域提出新理论
作者：黄乔乔
来源：环境与植物保护研究所
日期：2019-01-21
我所入侵植物与杂草研究组和澳大利亚莫纳什大学联合研究找到了一种新的植物混合交配系统（即植物同时生产自交和异交种子）受到选择的途径，并对一种常见的种子大小的变异（植物生产的自交种子常比异交种子小）提出了一种新的解释。
该成果近期在American Naturalist杂志发表，题目为“The Effect of Pollen Limitation on the Evolution of Mating System and Seed Size in Hermaphroditic Plants”.
人类活动、动植物栖息地片段化或丧失、以及气候变化常导致植物种群密度的下降和传粉昆虫数量的减少，这会进一步导致植物生产的胚珠因难以授粉而难以最终转变为种子（即花粉限制）。达尔文（1876）最早提出，花粉限制可能促进植物进化出自交，即通过自发的自花授粉来生产种子；自交产生的种子可能因为自交衰退而导致成活率较低，但总比不生产种子强，这就是繁殖保证假说。虽然人们在多种植物中证实了该假说，但人们常发现的一种现象是，植物生产的自交种子常比异交种子小；对此，人们一直认为是自交衰退造成的、是一种非适应性的现象。此外，关于繁殖保证的理论模型研究一般假设固定的种子大小、或者假设自交和异交种子大小一样，还没有理论研究允许自交和异交种子大小独立的改变。
在这项研究中，黄乔乔和Martin Burd博士用进化稳定的繁殖对策模型（即纳什平衡概念）研究了雌雄同体植物在花粉限制下的交配系统和种子大小如何协同进化。研究发现：当胚珠授粉率（即用于异交的胚珠被异交花粉授粉的比例）与胚珠数量无关时，只有完全的自交或完全的异交可能受到选择。当胚珠授粉率随胚珠数量的增加而降低时（因为植物越大、花越多、胚珠越多，传粉者访问的花的比例可能会降低，此外不可避免的同株异花授粉也会增多），一方面，最优异交种子大小随着胚珠数量的增多而增加，因为随着胚珠数量的增多，胚珠越来越难以授粉，相应的植物会将更多的资源投入到增加种子大小；另一方面，混合交配系统可能受到选择，且植物只有将异交种子大小增加到某种程度之后（意味着用于异交的胚珠数量达到某一特定值），才开始生产自交种子（假设植物可以给自己提供足够数量的自交花粉），因为如果自交种子的成活率因为自交衰退而较低，则在生产自交种子以提供繁殖保证之前，将资源更多的投入到增加异交种子大小是适应的。生产更多的胚珠用于异交的收益小于生产自交种子，因为这些更多的胚珠其授粉的可能性太低。
混合交配系统在植物界中比较常见，从理论上找出促使其进化的条件是过去几十年植物繁殖生态学研究的一个难题。虽然有理论研究在一些特定的情况下找到了混合交配系统（例如：自交衰退的程度随着时间和空间而变；自交的比例越大，进一步自交消耗的自交花粉也更多等），但常规的理论研究一般发现要么完全的异交、要么完全的自交受到选择，这是因为这些模型假设种子大小不变、用于异交的胚珠其授粉比例与胚珠数量无关。该项研究表明，修改这两个假设使其更符合实际情况，就可找到稳定的混合交配系统。
这些结果对植物繁殖生态学的理论基础做出了两点重要贡献：（1）找到了一种新的混合交配系统受到选择的途径；（2）自交种子比异交种子小，可能是一种适应性的现象、是植物对自交和异交种子进行不等的资源分配的结果，而并非像之前人们普遍认为的那样，是自交衰退所致。如果第（2）点最终被证实的话，则意味着一种常用的用自交和异交种子大小间的差异来计算自交衰退的方法是不合适的，且用其他方法计算自交衰退时（如自交和异交种子发芽率差异、种子发芽并生长一段时间后的植物生物量差异等）应该用大小相同的自交和异交种子；或者说，如果第（2）点最终被证实的话，则意味着之前大多数研究中（因为大多数研究中自交种子比异交种子小）用以上方法计算出的自交衰退的数值是错误的。
这些研究结果受到了一名匿名审稿人的高度评价：“一个令人兴奋的结果是这个模型可以找到进化稳定的混合交配系统。论文的另一个吸引人的方面是让我们重新思考我们对于自然界许多模式的解释，并提出了未来新的实验路线”，以及American Naturalist期刊编辑Alice A. Winn的高度评论：“你们的工作为植物混合交配系统的维持提供了新的思想、并为一个常见的种子大小的变异提供了新的解释。我期待着看到在这两个话题上，这些结果能激起哪些新的、富有成效的讨论”。这篇论文所提出的两个新观点应会成为接下来人们实证研究检验的焦点，如果能被证明正确，论文将会成为植物繁殖生态学领域的一个经典。
American Naturalist创刊于1867年，是理论生态学领域最著名的期刊，也是生态学学科历史最悠久的期刊，主要刊登能够推动学科基础理论发展的、改变人们想法的论文。论文链接：https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/701782
